فتوسنتز
فتوسنتز یا فروغآمایی(از ترکیب فروغ به معنی نور + آمودن به معنی به نخ کشیدن و به بند درآوردن) یا سنتز نوری فرایندی زیستشیمیایی است که در آن، انرژی نورانی خورشید توسط گیاهان و برخی از باکتریها به انرژی شیمیایی ذخیرهشده در مواد غذایی آنها تبدیل میشود. کمابیش همهٔ ارگانیسمهای روی زمین به آن وابستهاند. در عمل فتوسنتز، اندامهایی مانند برگ که دارای سبزینه هستند، کربن دیاکسید، آب و نور را جذب کرده و به کلروپلاست میرسانند. طی واکنشهایی که درون کلروپلاست انجام میگیرد، این مواد به اکسیژن و کربوهیدراتها تبدیل میشوند. تمامی اکسیژن کنونی موجود بر روی زمین، فراوردهٔ فتوسنتز است. برخی از کربوهیدراتهای مهم تولیدشده مانند گلوکز، میتوانند به سایر مواد آلی، لیپیدها، نشاسته، سلولز و پروتئین تبدیل شوند که برای تبدیلشدن به پروتئین، نیاز به نیتروژن دارند. ژان باپتیست ون هلمونت، یکی از نخستین آزمایشهای مربوط به فتوسنتز را انجام داد.
فتوسنتز | ||||||||
| ||||||||
گیاهان سیانوباکتریها باکتریها
| ||||||||
تمامی بخشهای سبزرنگ گیاه، قادر به انجام عمل فتوسنتز هستند. مادهٔ سبز موجود در گیاهان که سبزینه یا کلروفیل نام دارد، آغازکنندهٔ واکنشهای فتوسنتز است. فتوسنتز در اندامهایی که فاقد سبزینه هستند، انجام نمیگیرد. کلروپلاستها که در سلولهای سبزینه دار گیاهان وجود دارند، محل استقرار مولکولهای سبزینه میباشند. سلولهای برگ، بیشترین مقدار کلروپلاست را دارند و بههمین دلیل، اندام اصلی فتوسنتز در گیاهان بهشمار میآیند.
قدمت نخستین فتوسنتز به حدود ۳٫۵ میلیارد سال پیش بازمیگردد که در آن واکنش، از هیدروژن و سولفید هیدروژن الکترونی بهجای آب استفاده شدهاست. حدود یک میلیارد سال پیش، آغازیان با سیانوباکتریها همزیستی کردند که حاصل آن، به وجود آمدن کلروپلاست در گیاهان امروزی است.
نیاکان آبهایی که بهعنوان منبع الکترونها در فرایند فتوسنتز استفاده میشوند، سیانوباکتریهای منقرضشده هستند. دادههای زمینشناسی نشان میدهد که تاریخ این رویداد به دورهٔ نخست زمینشناسی، میان ۲٫۴۵ تا ۲٫۳۲ میلیارد سال پیش و حتی بسیار بیشتر از آن بازمیگردد.
پژوهشگران دانشگاه تلآویو در سال ۲۰۱۰ کشف کردند که زنبور سرخ آسیایی، با استفاده از رنگدانههای بهنام زانتوپترین، نور خورشید را به برق تبدیل میکند. این شواهد علمی نشان داد که جانوران نیز در فتوسنتز درگیرند.
تکامل
حدود ۳ میلیارد سال پیش، تنها ۰٫۰۴٪ هواکرهٔ زمین را اکسیژن پوشاندهبود. هواکرهٔ آن زمان بیشتر از نیتروژن، بخار آب و کربن دیاکسید تشکیل شدهبود. موجودات زندهای که در آن عصر میزیستند، فقط باکتریهای بیهوازی بودند. باکتریهایی که بدون نیاز به اکسیژن، مواد آلی را به الکل یا اسید تبدیل میکنند و از این راه، انرژی خود را بهدست میآورند. چنین باکتریهایی که در هوا میزیستند، هماکنون نیز روی زمین فراوانند. حدود ۲٫۵ میلیارد سال پیش، موجودات زندهای که قادر به انجام عمل فتوسنتز بودند، روی زمین پدیدار شدند و همزمان با رویداد بزرگ اکسیژنی شروع به آزادسازی اکسیژن از آب کردند. تقریباً همهٔ اکسیژن هواکرهٔ کنونی، محصول فتوسنتز است.[1]
گفته میشود که نخستین فتوسنتز در حدود ۳٫۵ میلیارد سال پیش رخداده و در آن واکنش، از هیدروژن و سولفید هیدروژن الکترونی بهجای آب استفاده شدهاست.[2] سنگوارههای یافتشده نمایانگر این هستند که فتوسنتز قدمتی ۳٫۴ میلیارد ساله دارد.[3] حدود ۲٫۴ میلیارد سال پیش، سیانوباکتریها با آزادسازی اکسیژن، ظاهر زمین را بهطور دائم تغییر دادند.[4] حدود یک میلیارد سال پیش، آغازیان با سیانوباکتریها همزیستی کردند[5] که حاصل آن، به وجود آمدن کلروپلاست در گیاهان امروزی است.[6]
معادله شیمیایی فتوسنتز بهشکل زیر است:[7][8][9][10][11]
۶CO۲ + ۶H۲O + Light → C۶H۱۲O۶ + ۶O۲
اکسیژن + گلوکز → نور + آب + کربن دیاکسید
همزیستی و منشأ کلروپلاست
بسیاری از آبزیان از جمله مرجانها، اسفنجها و شقایقهای دریایی با جلبکهایی که عمل فتوسنتز را انجام میدهند، رابطهٔ همزیستی دارند.[12] این همزیستی احتمالاً بهدلیل کالبدشناسی سادهٔ این جانداران میباشد. علاوه بر این، چندی از نرمتنان با کلروپلاست جلبکها همزیستی دارند و غذای آن را در بدن خود ذخیره میکنند. تغذیه از این جلبکها، نیاز نرمتنان به چندین ماه مواد غذایی را برطرف میکند.[13][14] برخی از ژنهای درون هستهٔ سلولهای گیاهی در نرمتنان با تکثیر کلروپلاست، پروتئین لازم برای زندهماندن جاندار را تأمین میکند.[15]
اشکال همزیستی ممکناست بتواند منشأ کلروپلاست را توضیح دهد. سلولهای گیاهان که کلروپلاست دارند، شباهت زیادی به انواع سیانوباکتریها دارند، از جمله از جهت دارای بودن کروموزوم های دایرهای شکل، ریبوزیمهای پروکاریوتی و برخی از پروتئینهای مشارکتکننده در عمل فتوسنتز.[16][17] طبق نظریه درون همزیستی، اولین سلولهای گیاهی حاصل به کار گرفته شدن باکتریهای مشارکتکننده در عمل فتوسنتز توسط سلولهای اولیهٔ یوکاریوتی هستند. باتوجه به این نظریه، کلروپلاستها باکتریهایی هستند که با زندگی درون سلولهای گیاهی مانند سازگار هستند. دیانای کلروپلاست، جدا از دیانای هستهٔ سلولهای گیاهی، شبیه دیانای سیانوباکتریها است.[18]
سیانوباکتریها و تحول فتوسنتز
توانایی استفاده از آب بهعنوان منبع الکترونها در فرایند فتوسنتز ریشهٔ تاریخی مشترکی با سیانوباکتریهای منقرضشده دارد. دادههای زمینشناسی نشان میدهد که تاریخ این رویداد به دورهٔ نخست زمینشناسی، میان ۲٫۴۵ تا ۲٫۳۲ میلیارد سال پیش و حتی بسیار بیشتر از آن بازمیگردد.[19] شواهد موجود از مطالعات سنگهای رسوبی نشان میدهد که زندگی در ۳٫۵ میلیارد سال پیش روی زمین وجود داشتهاست. اما در آن عصر، فتوسنتز تکامل پیدا نکرده بودهاست و اکسیژن زیادی زمین را نپوشانده بود. با این حال، دادههای سنگوارهشناسی نشان میدهد که حدود دو میلیارد سال پیش، انواع سیانوباکتریها، در عصر پروتروزوئیک (حدود ۲٫۵ میلیارد تا ۵۴۳ میلیون سال پیش) و مزوزوئیک (حدود ۲۵۱ تا ۶۵ میلیون سال پیش) میزیستند. اعتقاد بر این است که سیانوباکتریها هماکنون باقیماندهاند و اهمیت بسیاری برای اکوسیستمهای دریایی دارند.[20]
پژوهشگران دانشگاه تلآویو در سال ۲۰۱۰ کشف کردند که زنبور سرخ آسیایی، با استفاده از رنگدانهای بهنام زانتوپترین، نور خورشید را به برق تبدیل میکند. این شواهد علمی نشان داد که حیوانات نیز در فتوسنتز درگیرند.[21]
آزمایش ونهلمونت
یونانیان باستان معتقد بودند که خاک، تمام نیازهای گیاه را برطرف میکند. حدود ۳۰۰ سال پیش، دانشمندی بلژیکی بهنام ژان باپتیست ون هلمونت، این عقیدهٔ یونانیان باستان را آزمایش کرد.[22] او یکی از نخستین آزمایشهای مربوط به فتوسنتز را انجام داد.[23] او قلمهٔ بیدی را در مقداری خاک کاشت و خاک را بهمدت پنج سال با آب باران آبیاری کرد؛ و متوجه شد که وزن خاک در این مدت تغییری نکرد اما بر وزن گیاه افزوده شد.[24] ون هلمونت از این آزمایش دو نتیجهٔ درست و نادرست گرفت: نتیجه درست این بود که گیاه بیشتر مواد موردنیاز خود را از خاک بهدست نمیآورد. نتیجهٔ نادرست نیز این بود که گیاه بیشتر مواد موردنیاز خود را از آب بهدست میآورد. البته او در نتیجهگیری نهایی دچار اشتباهشد؛ چون وزن کربن دیاکسیدهای مصرفی در طی پنج سال را در نظر نگرفتهبود.
اندامهای مؤثر
همهٔ بخشهای سبز گیاهان، مانند برگها، ساقهها و کاسبرگها، فتوسنتز انجام میدهند. بخشهایی از گیاه مانند ریشه که نور به آنها نمیتابد، سبزینه ندارند و فتوسنتز انجام نمیدهند.[25] مادهٔ سبز موجود در گیاهان که سبزینه یا کلروفیل نام دارد، آغازکنندهٔ واکنشهای فتوسنتزی است. بخشهایی از گیاه که سبزینه ندارند، فتوسنتز انجام نمیدهند.[26]
محل انجام فتوسنتز در گیاهان، کلروپلاست نام دارد و در آن، مولکولهای سبزینه وجود دارند. مولکولهای سبزینه که سبزرنگ هستند، نور خورشید را جذب میکنند و بهاین ترتیب، واکنشهای فتوسنتزی آغاز میشود. سلولهای برگها، بیشترین تعداد کلروپلاستها را دارند. سلولهای سبزینه، بیشتر نور آبی و قرمز را جذب کرده و نور سبز را منعکس میکنند؛ به همین دلیل، سبزینه سبزرنگ دیده میشود.[27]
گلبرگهای رنگین، سبز نیستند و سبزینه ندارند. مواد رنگین موجود در گلبرگها، توجه حشرات را به خود جلب کرده و حشرات، گردهافشانی میکنند. حتی برخی از گیاهان که برگهای قرمز دارند نیز از انجام فتوسنتز در برگها عاجزند. برخی از گیاهان، برگهای ابلق دارند؛ یعنی بخشی از برگ، سفید و بخشی دیگر سبز است. در بخشهای سفید برگ نیز سبزینه وجود ندارد؛ بنابراین، در این بخشها فتوسنتز انجام نمیگیرد. رشد گیاهان دارای برگهای ابلق، آهستهتب ای گیاهان دیگر است؛ چون میزان فتوسنتز در برگهای آنها کمتر است.
سلولهای روپوست بالایی و پایینی در بسیاری از گیاهان، کلروپلاست ندارند (البته در برخی گیاهان، این سلولها دارای کلروپلاست هستند؛ سلولهای نگهبان روزنه نیز در همهٔ گیاهان، کلروپلاست دارند).[28] میانبرگها نیز از بخشهای کلروپلاستدار گیاهاند. تعداد کلروپلاستهای میانبرگها زیاد است و این سلولها، بیشترین میزان فتوسنتز را انجام میدهند.[29] برگها ویژگیهایی دارند که توانایی آنها را برای انجام فتوسنتز به حداکثر میرساند:
- کلروپلاستهای فراوان دارند.
- فقط چند لایهٔ ضخیم دارند؛ بنابراین، نور میتواند به لایههای زیرین برسد.
- سطحی وسیع دارند که به جذب نور کمک میکند.[30]
چرخهٔ کالوین
گیاهان با استفاده از سبزینه در روند فتوسنتز، انرژی نورانی خورشید را در مولکولهای کربوهیدراتها از جمله گلوکز ذخیره میکنند. در این روش، کربن دیاکسید به شکل غیرمنظم با هوا، آب و خاک ترکیب میشود. این چرخه را چرخه کالوین مینامند که تنها چرخهای است که C۳ در آن دخالت دارد.[31] چرخهٔ کلوین، یک چرخهٔ زیستشیمی است که در شامل فرایندهای اکسایش و کاهش است و تنها در کلروپلاست موجوداتی که عمل فتوسنتز را انجام میدهند رخ میدهد. این چرخه توسط ملوین کالوین، جیمز باسهام و اندرو بنسون در دانشگاه کالیفرنیا، برکلی پیشنهاد شد.[32]
روند
عمل فتوسنتز بهکل در چهار مرحلهٔ زیر انجام میگیرد:[33]
مرحله | توضیحات | مقیاس زمانی |
---|---|---|
۱ | انتقال انرژی به سبزینه | فمتوثانیه به پیکوثانیه |
۲ | انتقال الکترون در واکنشهای فتوشیمیایی | پیکوثانیه به نانوثانیه |
۳ | زنجیرهٔ الکترونی | میکروثانیه به میلیثانیه |
۴ | تولید محصولات | میلیثانیه به ثانیه |
بهرهوری و فراوردهها
زندگی انسانها و حیوانات بهشکل مستقیم و غیرمستقیم به زندگی گیاهان وابستهاست.[34] کارایی گیاهان در تبدیل انرژی نور به انرژی شیمیایی معمولاً بین ۳ تا ۶ درصد است.[35] البته کارایی فتوسنتز گیاهان مختلف متفاوت بوده و با تنظیم عواملی نظیر شدت نور، دما، میزان کربن دیاکسید هوا و آب میتوان این درصد را از ۰٫۱٪ تا ۸٪ تغییر داد.[36]
اکسیژن و گلوکز فراوردههای فتوسنتز هستند؛ اما گلوکز میتواند به سایر مواد آلی از جمله نشاسته و سلولز تبدیل شود.[37] بخشی از مولکولهای گلوکز توسط خود گیاه مصرف میشوند اما گلوکزهای اضافی در کلروپلاست به هم متصل شده و به نشاسته تبدیل میگردند.[38] مولکولهای گلوکز در گیاهان میتوانند پس از تغییراتی به لیپید تبدیل شوند. پروتئینها نیز از تغییر مولکولهای گلوکز بهوجود میآیند، اما گلوکز برای تبدیلشدن به پروتئین، نیاز به نیتروژن دارد.[39]
گلوکز در کلروپلاست ذخیره نمیشود، چون مولکول بسیار کوچکی است و بهراحتی در آب حل میشود؛ بنابراین، میتواند با سایر مواد محلول در آب ترکیب شود. در مقابل، نشاسته مولکولی بسیار بزرگ است (شامل صدها یا هزاران مولکول گلوکز) و در آب حل نمیشود؛ بنابراین، برای ذخیره شدن مناسب است. نشاسته فقط در بخشهای سبزرنگ گیاه مانند برگ که کلروپلاست دارند، ذخیره نمیشود. مولکولهای کربوهیدراتها میتوانند از راه آوندهای آبکش بهسمت ریشه بروند و در آنجا به نشاسته تبدیل شوند؛ بنابراین، در ریشه نیز با این که کلروپلاست وجود ندارد، نشاسته ذخیره میشود. در میوهها و دانهها نیز نشاسته میتواند ذخیره گردد.[40]
عوامل مؤثر
شدت فتوسنتز به میزان کربن دیاکسید هوا، دما و شدت نور بستگیدارد. این نتیجهگیری حاصل پژوهشهای دونفر با نامهای بلکمن و اسمیت بودهاست.[41][42]
یکی از مهمترین عوامل مؤثر در میزان و شدت فتوسنتز، مقدار گاز کربن دیاکسید است.[43] بهطور معمول، کربن دیاکسید ۰٫۰۳٪ از هواکره زمین را میپوشاند. (هوا، شامل حدود ۲۱٪ اکسیژن و ۷۸٪ نیتروژن است)[44] هرچه میزان کربن دیاکسید هوا افزایش یابد، شدت فتوسنتز نیز افزایش مییابد.[45] بهطور کلی سرعت فتوسنتز با افزایش شدت نور، تا حدی که همهٔ رنگیزهها مورد استفاده قرار گیرند، زیاد میشود و در این حالت فتوسنتز به نقطهٔ اشباع خود میرسد اما این افزایش محدودیت نیز دارد؛ زیرا رنگیزهها در این حالت نمیتوانند نور بیشتری جذب کنند.[46]
برای انجام عمل فتوسنتز، آنزیمهای متعددی فعالیت میکنند که سرعت آن را تا حد زیادی افزایش میدهند. کاهش دما تا ۱۵ درجهٔ سلسیوس، سبب میشود سرعت واکنشهای آنزیمی درون سلولها کاهش یابد و در نتیجه، فتوسنتز آهستهتر صورت گیرد.[47] در دماهای بالاتر از ۳۵ درجهٔ سلسیوس نیز سرعت فتوسنتز کاهش مییابد، زیرا آنزیمها در این دما، ساختار سهبعدی خود را از دست داده و آسیب میبینند. در دمای ۳۵ درجهٔ سلسیوس، شدت فتوسنتز به حداکثر میرسد.[48]
وجود انرژی نورانی خورشید برای انجام عمل فتوسنتز، امری ضروری است و بدون وجود نور، فتوسنتز انجام نمیگیرد.[49] طی عمل فتوسنتز، انرژی نورانی خورشید به انرژی شیمیایی ذخیرهشده در گیاهان تبدیل میشود. نور آبی و قرمز، بهترین نور برای انجام فتوسنتز میباشد. از سوی دیگر، گیاهانی که در آبهای عمیق رشد میکنند، نور سبز را جذب میکنند. گیاهان بهطور متوسط، روزانه ۱۲–۱۰ ساعت نور دریافت میکنند؛ درختان دیگری با جذب نور بیشتر نیز دیده شدهاست؛ بهعنوان مثال، برخی از درختان سیب هجده روز مداوم نور دریافت میکنند.[50]اینجا نیز مانند کربن دیاکسید هوا محدودیت وجود دارد؛ یعنی با افزایش شدت نور، سرانجام بهجایی میرسیم که دیگر سرعت فتوسنتز افزایش نمییابد.[51]
آب یکی از مواد اولیه برای انجام واکنش فتوسنتز است و بدون وجود آن، فتوسنتز هرگز صورت نمیگیرد. آب با نفوذ به درون ریشه گیاه، وارد برگها میشود یا بخار آب، از راه روزنه درون برگها نفوذ میکند.[52]
نقش کاروتنوئیدها در فتوسنتز
رنگدانههای کاروتنوئید دو وظیفه بر عهده دارند: جمعآوری انرژی که میتواند در فتوسنتز مورد استفاده قرار گیرد و محافظت از تخریب کلروفیل از تخریب نوری در مواقعی که شدت نور زیاد است.[53]
پانویس
- ۱۳۹۱، علوم زیستی و بهداشت سال اول دبیرستان، ۱۹.
- Olson JM (2006). "Photosynthesis in the Archean era". Photosyn. Res. (۲): ۱۰۹–۱۷. Unknown parameter
|حجم=
ignored (help); Unknown parameter|ماه=
ignored (help);|access-date=
requires|url=
(help) - "New Scientist". News Cientist.com. 19 August 2006. Retrieved ۲۱ November 2012.
- Buick R (2008). "When did oxygenic photosynthesis evolve?". Philos. Trans. R. Soc. Lond. , B, Biol. Sci. (۱۵۰۴): ۲۷۳۱–۴۳. Unknown parameter
|حجم=
ignored (help); Unknown parameter|ماه=
ignored (help);|access-date=
requires|url=
(help) - Rodríguez-Ezpeleta, Naiara (26 July 2005). "Monophyly of primary photosynthetic eukaryotes: green plants, red algae, and glaucophytes". Current Biology: CB (۱۴): ۱۳۳۰–۱۳۲۵. Retrieved 21 November 2012. Unknown parameter
|حجم=
ignored (help) - Gould SB, Waller RF, McFadden GI (2008). "Plastid evolution". Annu Rev Plant Biol: ۵۱۷–۴۹۱. Unknown parameter
|حجم=
ignored (help);|access-date=
requires|url=
(help) - پویان، علوم زیستی و بهداشت، ۱۱۶.
- "Chemical formula for photosynthesis". Chemical Formula.org. Archived from the original on 14 November 2012. Retrieved 21 November 2012.
- "Photosynthesis - Biology". about.com. Retrieved 21 November 2012.
- "Photosynthesis - Chemistry Explained". Retrieved 21 November 2012.
- "PHOTOSYNTHESIS". Emc.Maricopa.edu. Archived from the original on 28 November 2009. Retrieved 21 November 2012.
- Venn AA, Loram JE, Douglas AE (2008). "Photosynthetic symbioses in animals". J. Exp. Bot. (۵): ۱۰۶۹–۸۰. Retrieved 21 November 2012. Unknown parameter
|حجم=
ignored (help) - Rumpho ME, Summer EJ, Manhart JR (2000). "Solar-powered sea slugs. Mollusc/algal chloroplast symbiosis". Plant Physiol. (۱): ۲۹–۳۸. Unknown parameter
|حجم=
ignored (help); Unknown parameter|ماه=
ignored (help);|access-date=
requires|url=
(help) - Muscatine L, Greene RW (1973). "Chloroplasts and algae as symbionts in molluscs". Int. Rev. Cytol.: ۱۳۷–۶۹. Unknown parameter
|حجم=
ignored (help);|access-date=
requires|url=
(help) - Rumpho ME, Worful JM, Lee J, et al. (2008). "From the Cover: Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. (۴۶): ۱۷۸۶۷–۱۷۸۷۱. Unknown parameter
|حجم=
ignored (help); Unknown parameter|ماه=
ignored (help);|access-date=
requires|url=
(help) - Douglas SE (1998). "Plastid evolution: origins, diversity, trends". Curr. Opin. Genet. Dev. (۶): ۶۵۵–۶۱. Retrieved 21 November 2012. Unknown parameter
|حجم=
ignored (help); Unknown parameter|ماه=
ignored (help) - Reyes-Prieto A, Weber AP, Bhattacharya D (2007). "The origin and establishment of the plastid in algae and plants". Annu. Rev. Genet.: ۱۴۷–۶۸. Unknown parameter
|حجم=
ignored (help);|access-date=
requires|url=
(help) - Raven JA, Allen JF (2003). "Genomics and chloroplast evolution: what did cyanobacteria do for plants?". Genome Biol. (۳): ۲۰۹. Retrieved 21 November 2012. Unknown parameter
|حجم=
ignored (help) - "Cyanobacteria: Fossil Record". UCMP. Archived from the original on 24 August 2010. Retrieved 21 November 2012.
- Herrano، The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics and Evolution.
- Plotkin, Marian; Hod, Idan; Zaban, Arie; Boden, Stuart A.; Bagnall, Darren M.; Galushko, Dmitry; Bergman, David J. (2010). "Solar energy harvesting in the epicuticle of the oriental hornet (Vespa orientalis)". Naturwissenschaften. 97 (12): 1067–1076. doi:10.1007/s00114-010-0728-1. ISSN 0028-1042.
- پویان، علوم زیستی و بهداشت، ۱۱۷.
- ۱۳۹۱، علوم زیستی و بهداشت سال اول دبیرستان، ۱۹.
- ۱۳۹۱، علوم زیستی و بهداشت سال اول دبیرستان، ۱۹.
- پویان، علوم زیستی و بهداشت، ۱۱۹.
- ۱۳۹۱، علوم زیستی و بهداشت سال اول دبیرستان، ۲۱.
- پویان، علوم زیستی و بهداشت، ۱۱۹.
- پویان، علوم زیستی و بهداشت، ۱۲۰.
- پویان، علوم زیستی و بهداشت، ۱۲۱.
- پویان، علوم زیستی و بهداشت، ۱۲۱.
- "The Calvin Cycle". Hyper Physics. Retrieved 21 November 2012.
- Bassham J, Benson A, Calvin M (1950). "The path of carbon in photosynthesis" (PDF). J Biol Chem (۲): ۷۸۱–۷. PMID 14774424. Retrieved 22 November 2012. Unknown parameter
|حجم=
ignored (help) - ، McGraw-Hill Encyclopedia of Science & Technology.
- Brian Thomas, M.S. "Photosynthesis Uses Quantum Physics". ICR. Retrieved 22 November 2012.
- Miyamoto K. "Chapter 1 – Biological energy production". Renewable biological systems for alternative sustainable energy production (FAO Agricultural Services Bulletin – 128). Food and Agriculture Organization of the United Nations. Retrieved 21 November 2012.
- "What is photosynthesis?". The Life. Retrieved ۲۱ November 2012.
- ۱۳۹۱، علوم زیستی و بهداشت سال اول دبیرستان، ۲۳.
- پویان، علوم زیستی و بهداشت، ۱۲۱.
- ۱۳۹۱، علوم زیستی و بهداشت سال اول دبیرستان، ۲۳.
- پویان، علوم زیستی و بهداشت، ۱۲۲.
- "chapter 11-3 photosynthesis: limiting factors" (PDF). Bryoecol. Retrieved ۲۰ November 2012.
- "Plant Growth Factors: Photosynthesis, Respiration, and Transpiration". CMG. Retrieved ۳۰ November 2012.
- "photosynthesis: Factors that influence the rate of photosynthesis". Britannica encyclopedia/. Retrieved ۲۰ November 2012.
- پویان، خانه زیستشناسی، ۱۱۸.
- "Rate of photosynthesis: limiting factors" (PDF). rsc.org. Archived from the original (PDF) on 12 February 2017. Retrieved 20 November 2012.
- پویان، خانه زیستشناسی، ۱۱۸.
- "External Factors Affecting Photosynthesis". Tutorvista.com. Retrieved ۲۰ November 2012.
- پویان، خانه زیستشناسی، ۱۱۸.
- "Which factors affect photosynthesis?". Revision World. Retrieved ۲۰ November 2012.
- "Factors Influencing Photosynthesis". photosynthesisinfo.com. Archived from the original on 14 April 2010. Retrieved 20 November 2012.
- پویان، خانه زیستشناسی، ۱۱۸.
- "photosynthesis (biology): Water". Britannica Encyclopedia. Retrieved ۲۰ November 2012.
- مقدمه ای بر فیزیولوژی گیاهی، ویلیام ج. هاپکینز ، انتشارات دانشگاه تهران، مترجمان: علی احمدی، پرویز احسان زاده، فرهاد جباری جلد اول صفحه 412
منابع
فارسی
- پویان، مصطفی, ویراستار (۱۳۹۱). علوم زیستی و بهداشت. سعید فردی، کیانوش نادری، اعظم عظیمی، پیروز حسینینژاد، سهامه محبی. خانهٔ زیستشناسی. صص. ۳۳۴. شابک ۹۷۸-۹۶۴-۲۶۰۵-۷۶-۷.
- علوم زیستی و بهداشت سال اول دبیرستان. شرکت چاپ و نشر کتابهای درسی ایران. ۱۳۹۱. صص. ۱۱۱. شابک ۹۶۴-۰۵-۰۴۴۸-۳.
انگلیسی
- Herrero A and Flores E (ur). (2008). ۱. izd., ed. The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics and Evolution. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-15-8. More than one of
|کد زبان=
and|زبان=
specified (help) - McGraw-Hill Encyclopedia of Science & Technology. New York: McGraw-Hill. 2007. ISBN 0-07-144143-3. Unknown parameter
|حجم=
ignored (help); More than one of|کد زبان=
and|زبان=
specified (help)
پیوند به بیرون
- مجموعهای از صفحات فتوسنتز برای تمامی سطوح
- درمانهای پیشرفتهٔ فتوسنتز
- مقالهای از فتوسنتز برای دبیرستانیها
- متابولیسم، تنفس سلولی و فتوسنتز – کتابخانهٔ مجازی زیستشیمی و زیستشناسی سلولی
- فتوسنتز کامل در سطح متوسط
- انرژی کامل فتوسنتز
- نقاط عطف و کشف فتوسنتز
- انیمیشن تعاملی منبع اکسیژن تولیدشده توسط فتوسنتز، آموزش کتاب درسی
- Jessica Marshall (۲۰۱۱-۰۳-۲۹). «First practical artificial leaf makes debut». Discovery News.
- فتوسنتز – وابسته به نور و مراحل مستقل نور
- خان آکادمی، معرفی فیلم